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La sottoclasse mwbaColeoidea (mwbqBather, 1888)cite-ref-1[1]cite-ref-2[2] è un gruppo di mwdgCefalopodi caratterizzato per essere prevalentemente a corpo molle, con conchiglia interna ricoperta da tessuto vivente (mwdwmantello), generalmente ridotta nelle forme più evolute, in cui è costituita da strutture mweachitiniche (Teuthida) o mweqcartilaginee (Octopoda), oppure assente. Questo costituisce una delle differenze più rilevanti nei confronti del gruppo progenitore, i mwegNautiloida e del gruppo affine degli mwewAmmonoidea, caratterizzati da una conchiglia esterna rigida.

Altri elementi significativi per la distinzione del gruppo sono il numero delle mwfqbranchie (un paio, rispetto alle due paia dei mwfgNautiloida) e il numero dei mwfwtentacolicite-ref-3[3] (da otto a dieci, rispetto alle decine dei mwhaNautiloida).

I mwhgColeoidea rappresentano attualmente le forme più diffuse e note di Cefalopodi (sono mwhwColeoidea ad esempio i mwiacalamari, le mwiqseppie e i mwigpolpi).

• Classificazione

• Anatomia

• Morfologia

• Fisiologia

• Morfologia della conchiglia

• Habitat

• Storia evolutiva

• Interesse economico

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La classificazione dei Coleoidea è basata sul numero delle braccia e dei tentacoli e sulla loro struttura.

• mwkaDivisione mwkqBelemnoidea† (Belemnoidei)

• Ordine mwlaAulacocerida† (Aulacoceridi)

• Ordine Hematitida† (Hematitidi)

• Ordine Phragmoteuthida† (Fragmoteutidi)

• Ordine Belemnitida† (Belemnitidi)

• mwnaDivisione Neocoleoidea (Neocoleoidei)

• mwoamwoqSuperordine mwogDecapodiformes (Decapodiformi)

• ?Ordine Boletzkyida† (Boletzkidi)

• Ordine mwpwSpirulida (Spirulidi)

• Ordine mwqqSepiida (Sepiidi)

• Ordine mwqwSepiolida (Sepiolidi)

• Ordine mwrqTeuthida (Teutidi)

• mwrwmwsaSuperordine mwsqOctopodiformes (Octopodiformi)

• Ordine mwtaVampyromorpha (Vampiromorfidi)

• Ordine mwtgOctopoda (Octopodi)

La morfologia del corpo è molto variabile: da forme cilindriche a siluro (mwvwcalamari), a forme appiattite (mwwaseppie), a forme globose (mwwqpolpi). Le dimensioni variano da pochi centimetri fino a due-tre metri con braccia di oltre dodici metri (mwwgcalamaro gigante). Talora le braccia possono essere collegate da membrane natatorie di svariate forme e dimensioni.

Il complesso mwygcefalico e le braccia sono nettamente distinti dal resto del corpo. Soprattutto nelle forme mwywbentoniche, sono presenti nel tessuto mwzaepiteliale mwzqcromatofori, sacche riempite di pigmento soggette a rapida contrazione ed espansione, utilizzate per il controllo della pigmentazione della pelle, con funzione mimetica nei confronti dei predatori e di segnalazione nei confronti dei conspecifici. Diverse specie di elevata profondità sono dotate anche di mwzgmwzwfotofori, organi mwaabioluminescenti, con funzioni in parte mimetiche (sostanzialmente impediscono l'individuazione della sagoma dell'animale da parte dei predatori), in parte di riconoscimento e segnalazione intraspecifici.

Sia i mwcacromatofori che i fotofori sono controllati dal sistema nervoso e la loro attivazione è in gran parte volontaria. Per il nuoto possono essere utilizzati sia l'imbuto (propulsione a getto), sia le braccia (in diversi casi provviste di membrana natatoria), sia le pinne situate nella parte posteriore del mantello, con movimenti prevalentemente ondulatori e in talune forme con movimento battente.

• mwdaCapo e tentacoli. Ben differenziato, il capo è caratterizzato da occhi molto sviluppati ed evoluti, con lente e cristallino, capaci di prestazioni simili a quelle degli occhi dei vertebrati. I Coleoidea hanno inoltre portato ad un notevole grado di sviluppo e di complessità degli organi presenti in molti molluschi: le mwdqstatocisti. Si tratta di cavità situate nella capsula cranica cartilaginea, in posizione postero-ventrale rispetto al cervello, che contengono cellule nervose con recettori differenziati, sensibili all'accelerazione lineare e all'accelerazione angolare. L'accelerazione viene percepita con l'ausilio di microliti calcarei mobili all'interno dell'organo. Le statocisti costituiscono organi dell'equilibrio molto complessi e avanzati, simili al sistema dell'orecchio interno dei vertebrati, e sono in connessione tramite canali neurali con gli occhi. Utilizzando questo sistema, i Coleoidea possono muovere gli occhi in coordinazione con il corpo per mantenere ferma l'immagine focalizzata sulla retina anche quando il corpo dell'animale si muove rapidamente o gira su se stesso (capacità molto importante per dei predatori).

La bocca è dotata di mascelle cornee, in parte mineralizzate simili ad un “becco di pappagallo”. Nella laringe si trova la mwdwradula, un elemento a composizione mweachitino-mweqfosfatica simile ad una raspa, con funzioni masticatorie. Le forme più primitive ed estinte, i mwegBelemnoidea, in base ad alcuni rinvenimenti fossili con l'impronta parziale delle parti molli conservata, avevano presumibilmente dieci tentacoli non differenziati e raccolte in cinque paia, convenzionalmente numerate dal ventre al dorso dell'organismo come I, II, III, IV e V. I tentacoli erano privi di ventose ma dotati di uncini cornei. Le specie appartenenti ai mwewDecapodiformi hanno il IV paio modificato in tentacoli molto allungati rispetto agli altri, con ventose presenti solo in espansioni distali a forma di clava. Gli mwfaOctopodiformi hanno subito significative modifiche nel paio II, ridotto a filamenti privi di ventose che funzionano come organi sensoriali (mwfqfilamenti velari), e infine completamente scomparso nell'ordine mwfgOctopoda. Nei mwfwColeoidea di tipo moderno, i tentacoli possono essere dotati di ventose e/o di mwgacirri (appendici tattili carnose), o anche di uncini, a seconda del gruppo.

• mwgwMantello e imbuto. La riduzione e la scomparsa della conchiglia esterna ha portato i mwhaColeoidea a sviluppare un mantello fortemente muscolare. Questo ha dato origine ad un organo orientabile, polifunzionale, lmwhq'mwhgimbuto, che presiede alla circolazione dell'acqua nel corpo dell'animale con funzioni sia di locomozione che di respirazione. L'acqua marina ossigenata è convogliata nella mwhwcavità palleale (contenente le branchie e le terminazioni dei dotti delle gonadi) attraverso le aperture laterali del mantello, situate sotto il capo, ed espulsa violentemente in avanti attraverso l'imbuto, situato in posizione ventrale, permettendo in tal modo il movimento retrogrado dell'animale. Questo flusso consente anche l'allontanamento dei rifiuti prodotti dalla digestione e dai reni. Tale organo è comune a tutti i Cefalopodi: in particolare nei Coleoidea è costituito da un unico lembo muscolare (mentre nei mwiaNautiloida è bilobato). Nella cavità del mantello termina anche il mwiqsacco dell'inchiostro, altro carattere peculiare dei mwigColeoidea: una ghiandola che secerne un liquido denso e scuro, espulso attraverso l'imbuto, che serve all'animale come cortina protettiva per disorientare i predatori e favorire la fuga.

mwjqSistema digerente. Costituito da un esofago, da uno stomaco e da un intestino ad anse, che termina in un ano situato entro la cavità palleale. È presente una ghiandola digerente con funzione epato-pancreatica. Il metabolismo è essenzialmente mwjgproteinico: è cioè in grado di assimilare e utilizzare solo composti proteici, e non mwjwlipidi, mwkacarboidrati e mwkqzuccheri, in accordo con le abitudini predatorie dei Cefalopodi.

mwkwSistema nervoso. Molto sviluppato, comprende un vero e proprio cervello, situato in posizione circum-esofagea, formato dall'unione degli originari gangli motori degli altri molluschi e protetto da una capsula cartilaginea. Rispetto ai Nautiloida, risulta particolarmente sviluppato e complesso il sistema di fibre nervose che innerva il mantello e rende possibili i complessi movimenti coordinati del mantello stesso, dell'imbuto e delle pinne.

mwlqSistema circolatorio. Di tipo chiuso (sangue contenuto in vasi), con tre cuori: uno principale sistemico e due branchiali, collegati ad un sistema arterioso e venoso. Il sangue ossigenato dalle branchie viene pompato dai due cuori branchiali al cuore principale, dal quale viene distribuito agli organi attraverso tre mwlgaorte, e successivamente riconvogliato alle branchie. Il sangue utilizza come pigmento circolatorio l'mwlwemocianina, a base di mwmarame, meno efficiente rispetto all'mwmqemoglobina dei vertebrati.

mwmwSistema escretore. Costituito da due mwnanefridi, rispetto ai quattro dei Nautiloida. È utilizzato nelle forme più evolute, come già accennato, come parte del sistema di galleggiamento chimico, che fornisce mwnqammoniaca.

mwnwSistema riproduttivo. Le mwoagonadi formano una massa situata sul fondo della cavità del mantello (cavità palleale), collegata a quest'ultima da uno o due mwoqgonodotti.

I maschi producono mwqwspermatofori (capsule di sostanza organica in grado di preservare e mantenere vitali gli mwraspermatozoi), che introducono nella cavità palleale della femmina per mezzo di una complessa struttura (mwrqectocotile) derivata dalla modifica di uno o più tentacoli, o in alcuni casi per mezzo di un vero e proprio pene.

Le uova fecondate deposte dalla femmina possono essere sia planctoniche che bentoniche, a seconda del gruppo. Lo sviluppo degli esemplari avviene sempre attraverso una fase para-larvale planctonica. Nella maggior parte dei casi, la strategia mwrwriproduttiva prevede un unico evento riproduttivo, spesso seguito dalla morte della forma adulta, con un gran numero di esemplari giovanili. Non mancano però forme che depongono un numero ridotto di uova o uova singole. Nelle forme provviste di conchiglia, gli esemplari giovanili nascono con una conchiglia embrionale, la protoconca, e il fragmocono si sviluppa successivamente durante l'accrescimento fino a divenire funzionale e permettere il controllo del galleggiamento.

La conchiglia, originariamente, costituisce l'organo di galleggiamento dell'organismo. È suddivisa in camere da setti. Questi ultimi sono attraversati da un cordone sifonale, in posizione marginale (mai centrale),di tessuto vivente rivestito di mwvgfosfato di calcio, che permette all'animale mediante la regolazione per mwvwosmosi della pressione dei liquidi e dei gas presenti nelle camere di variare l'equilibrio idrostatico e quindi la profondità. Tipicamente, è costituita da tre parti collegate tra loro:

• mwwgFragmocono. È la parte concamerata e sifonata della conchiglia, di forma variabile da conica (mwwwBelemnitidae) ad appiattita ed espansa (mwxaSepiidae), generalmente dritta (mwxqortocona) ma talora variamente ricurva o avvolta in una spirale piana (mwxgplanispirale), e rappresenta l'organo di galleggiamento. È costituita da lamelle tangenziali di mwxwaragonite alternata a mwyaconchiolina.

• mwygRostro. In posizione posteriore, di forma generalmente cilindro-conica (a “sigaro”), ma anche variamente ricurva o appiattita. Presenta un mwywalveolo con il quale si innesta sull'apice del fragmocono. È costituita da lamelle fibrose di mwzacalcite, con struttura radiale al nucleo e concentrica nella parte esterna. In alcune forme è presente un elemento ulteriore, lmwzq'mwzgepirostro. Si tratta di una struttura tubolare-conica che si innesta sulla punta del rostro mediante un alveolo simile a quello del rostro stesso, con una struttura interna però piuttosto diversa, poco calcificata (quindi leggera) e con una corteccia esterna sottile e molto dura. La sua funzione è tuttora discussa: l'opinione prevalente tra i ricercatori è che si tratti di un carattere legato alla maturità sessuale.

• mw0aProostraco. È una lamina che rappresenta il prolungamento anteriore del fragmocono, e costituisce un residuo della camera di abitazione presente nei mw0qNautiloida e negli mw0gAmmonoidea. Ha funzioni di protezione e supporto delle parti molli. Si conserva solo eccezionalmente allo stato fossile.

La riduzione della conchiglia tipica dei Neocoleoidea è avvenuta diversamente nei vari gruppi: nei mw2gSepiida e negli mw2wSpirulida la parte rimasta (o comunque prevalente) è il fragmocono, mentre nei mw3aSepiolida e mw3qTeuthida la parte conservata è il proostraco, definito mw3ggladius o mw3wpiuma, a composizione cornea o chitinica nelle forme attuali e debolmente calcificata nelle forme fossili.

Questo elemento depone a favore di una differenziazione piuttosto precoce, a partire da antenati paleozoici (vedere capitolo sulla storia evolutiva del gruppo).

Nelle forme più moderne prive di fragmocono, il galleggiamento è garantito da un meccanismo di tipo diverso e di origine chimica che si basa sulla sostituzione dello ione cloruro presente nei fluidi corporei (fluido mw6acelomatico e fluido fisiologico presente nei tessuti molli) con lo ione ammonio rilasciato continuamente dall'epitelio branchiale e dagli organi renali. Poiché la soluzione derivante da questa reazione è meno densa rispetto all'acqua marina, il risultato è un aumento della spinta di galleggiamento.

Il genere mw6gmw6wArgonauta (Octopoda) è dotato di una struttura calcareacite-ref-4[4] che viene impropriamente definita conchiglia, con avvolgimento planispirale e priva di setti e sifone, di cui sono provviste solo le femmine che la secernono e la utilizzano come mw8aooteca (cioè come contenitore per proteggere le uova fino alla schiusa).

I mw8wColeoidea, che costituiscono l'assoluta maggioranza dei Cefalopodi attuali, si sono adattati ad una vasta gamma di ambienti marini, da costieri di bassa profondità ad abissali. Sono presenti anche in ambiente di mw9areef e piattaforma carbonatica. Come gruppo, sono limitati soprattutto dalla salinità, essendo forme esclusivamente marine, con concentrazioni di cloruro di sodio (NaCl) che vanno dal 27 ‰ al 37‰. Tuttavia vi sono forme che vivono e si riproducono in ambienti iposalini (fino al 17-18‰ per forme presenti nel mw9qMare di Marmara) o ipersalini (oltre 37‰ per forme che abitano le acque costiere del mw9gMar Rosso). Sempre a livello di gruppo, la temperatura non è un fattore particolarmente limitante: sono adattati ad una vasta gamma di temperature, con forme che popolano le acque polari mw9wartiche e mw-aantartiche e forme tropico-equatoriali. Abbiamo forme bentoniche vagili (cioè mobili ma non nectoniche), necto-bentoniche, mw-qnectoniche e mw-gplanctoniche anche nello stadio adulto. Vi sono forme solitarie e territoriali (come ad esempio il polpo o la seppia), di solito bentoniche o necto-bentoniche, e specie gregarie, in genere nectoniche e pelagiche, che si spostano in branchi più o meno numerosi (tipico esempio sono i calamari).

Per quanto riguarda le forme estinte (mw-aBelemnoidea), le testimonianze fossili sono piuttosto ricche, almeno per il Mesozoico, e permettono una ricostruzione abbastanza accurata dello stile di vita. Dopo un breve periodo di vita larvale planctonica, passavano ad una vita nectonica oppure necto-bentonica in ambiente marino neritico (nell'ambito della mw-qpiattaforma continentale). Le forme ipotizzabili come pelagiche (capaci di mw-gdispersione oceanica anche nello stadio adulto) erano poche. Si trattava probabilmente di forme gregarie, che di spostavano in banchi numerosi similmente ad alcuni pesci, come sembrano suggerire i rinvenimenti frequenti di accumuli di rostri attribuibili ad una sola o a poche specie. I rostri sono le parti della conchiglia più resistenti, che si rinvengono più facilmente fossili nei sedimenti. Ovviamente, occorre tenere presente che i gas interni alla conchiglia potevano permetterne il galleggiamento per un certo tempo dopo la morte dell'individuo e consentirne il trasporto ad opera di onde e correnti: pertanto si tratta di forme fossili prevalentemente mw-walloctone, che danno indicazioni paleo-ambientali poco significative. Gli mwaqaSpirulida e i mwaqeSepiida sono le forme attuali più vicine a quelle fossili.

Le origini filetiche dei Coleoidea sono ancora piuttosto discusse. La maggior parte dei ricercatori li collega ai mwaqqNautiloida (mwaquOrthoceratidae), dai quali si sarebbero evoluti nel Paleozoico (a partire dal Devoniano). I mwaqyColeoidea paleozoici sono tuttavia relativamente rari, con forme riferibili principalmente agli ordini mwaqcAulacocerida (Devoniano-Triassico) e mwaqgPhragmoteuthida (Permiano-Triassico Superiore-Cretaceo Superiore). Ai mwaqkTeuthida sono ricondotte poche forme, rare e poco conosciute.

Nel Mesozoico i mwaraColeoidea tendono a divenire più frequenti, e dal Triassico superiore compaiono le prime vere belemniti, che hanno una diffusione esplosiva durante tutto il Giurassico e il Cretaceo. I mwareTeuthida divengono parallelamente più numerosi e diffusi a partire dal Giurassico Inferiore e mantengono una buona differenziazione per tutto il Mesozoico. Nel Giurassico superiore compaiono i primi mwariOctopoda, forse separatisi da un gruppo simile agli attuali mwarmVampyromorpha, con forme ancora dotate di conchiglia interna e di pinne. I mwarqSepiida si originano nel Cretaceo superiore e acquistano rapidamente una certa diffusione, che incrementeranno ulteriormente nel Terziario. I mwaruBelemnoidea subiscono pesantemente la mwarycrisi biologica al passaggio Cretaceo-Terziario con una drastica riduzione, anche se riprendono brevemente (Neobelemnitidae) nel Terziario inferiore (Paleocene-Oligocene), per estinguersi definitivamente alla fine di questo periodo. Nel Terziario compaiono gli mwarcSpirulida, caratterizzati dalla tendenza del fragmocono all'avvolgimento planispirale del lato ventrale, dapprima con forme dotate di rostro massiccio (mwargSpirulirostridae), presenti fino al Miocene, poi rappresentate da forme pelagiche dotate del solo fragmocono (attuale mwarkmwaroSpirula spirula). Complessivamente, nel Terziario e soprattutto nel mwarsQuaternario si ha la differenziazione e la diffusione esplosiva dei mwarwNeocoleoidea, con forme prevalentemente a corpo molle o con conchiglia interna rudimentale.

I mwar8Coleoidea rappresentano una risorsa di grande importanza per il consumo alimentare umano, così come per l'industria di trasformazione e la rete di distribuzione collegata.

Queste forme sono state oggetto di pesca su base artigianale per migliaia di anni: sono note rappresentazioni artistiche con soggetti di pesca con immagini di cefalopodi coleoidei (polpi, seppie, calamari) nella pittura vascolare e parietale della mwaseciviltà Minoica (2000-1450 a.C.), ed erano ben conosciute, molto apprezzate come cibo e rappresentate in varie forme artistiche da diverse culture (mwasiGreci, mwasmRomani, mwasqCinesi tra le civiltà più note).

La pesca industriale di queste forme è stata iniziata in tempi recenti dai Giapponesi, negli anni '60 del ventesimo secolo, sotto la spinta della domanda interna (i cefalopodi sono molto apprezzati nella cucina giapponese tradizionale e nelle cucine orientali in genere), e si è rapidamente sviluppata a livello globale. La pesca ai cefalopodi è ulteriormente incrementata con la diminuzione progressiva di altre risorse ittiche (pesci, cetacei), sottoposte ad una pressione eccessiva. L'entità delle catture a livello mondiale, dalle statistiche FAO (2000), è pari a circa 3,3 milioni di tonnellate/anno, corrispondenti al 3,6% della pesca totale per anno. Il valore del pescato è stimabile intorno ai cinque miliardi di dollari USA, quota che permette di inserire i cefalopodi al quinto posto tra le risorse della pesca industriale, dopo pesci costieri in genere, mwasycrostacei, mwasctonni, mwasgmerluzzi e mwasknaselli.

cite-note-11. ↑ mwatamwatemwatiGBIF, su mwatmgbif.org.

cite-note-22. ↑ mwatcmwatgmwatkGBIF, su mwatogbif.org.

cite-note-33. ↑ In realtà nella terminologia scientifica (a differenza che nel linguaggio comune) si parla di mwat4braccia (latino mwat8brachia) per indicare genericamente le appendici prensili dei cefalopodi, mentre si riserva il termine mwauatentacoli alle appendici differenziate e sviluppate di alcune forme (Decapodiformi). In questa sede, per esigenza di semplificazione, si usa il termine mwauetentacoli (inteso nel senso comune) per tutti i tipi di appendici

cite-note-44. ↑ Composta da mwauucalcite mwauymagnesiaca.

• Allasinaz, A. (1982). mwauoDispense di paleontologia sistematica. Invertebrati. CLU.

• Jereb, P. and Roper C.F.E. Eds. (2005). mwauwCephalopods of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date. Volume 1. Chambered Nautiluses and Sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes, No. 4, Vol. 1.

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• citerefbritannica-com(EN) coleoid, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citereffossilworks-org(EN) Coleoidea, su Fossilworks.org.

• citerefitis(EN) Coleoidea, su ITIS.

• citerefworms(EN) Coleoidea, su WoRMS.